Название : Нормальная физиология человека.
Во второе издание учебника «Нормальная физиология человека» вошли 22 главы, распределенные по 4 разделам: базисные основы физиологии человека, регулирующие и управляющие системы, функции систем жизнеобеспечения организма, интегративные функции человека. Материал глав изложен в соответствии с Государственным образовательным стандартом по нормальной физиологии для медицинских вузов России, и представлен на системном, органном и тканевом уровнях. Особое внимание уделено молекулярным механизмам физиологических процессов.
Учебник предназначен для студентов, аспирантов и преподавателей, кроме того, может быть востребован клиническими ординаторами и исследователями медико-биологического профиля.
Жизнедеятельность многоклеточного организма полностью зависит от окружающей среды, ее газового, водного, солевого состава, питательных веществ, температуры среды, в которой он эволюционировал и обитает, и т. д. Именно внешняя среда в ходе эволюции сформировала видовые особенности обмена веществ между организмом человека, животных и внешней средой: алиментарного (обмен питательными веществами и продуктами их метаболизма), газового, водно-солевого и др. Этот обмен между организмом и внешней средой прямого влияния на клетки тканей организма не оказывает, так как жидкость в межклеточных пространствах является той промежуточной средой, через которую из внешней среды в клетки поступают кислород, энергетические и пластические ресурсы, и, напротив, в нее из клеток поступают продукты белкового, жирового, углеводного, солевого обмена и др. Из жидкости межклеточных пространств последние, с кровью и лимфой в ходе кровообращения и лимфообращения, перемещаются к органам, обеспечивающим выведение этих веществ из организма (желудочно-кишечный тракт, почки, легкие, кожные покровы и др.). Таким образом, для клеток организма человека и животных «внешней средой» обитания является внеклеточная жидкость, которую Клод Бернар назвал «внутренней средой организма» и рассматривал ее существование как необходимое условие жизни клеток организма, не зависящей от изменений внешней среды.
СОДЕРЖАНИЕ
Введение. Физиология как предмет и характеризующие его понятия
I. БАЗИСНЫЕ ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА
Глава 1. Жидкие среды организма
1.1. Внутренняя среда организма
1.2. Биологические свойства жидкостей, составляющих внутреннюю среду организма
1.2.1. Вода как составная часть жидкостей организма
1.2.2. Гистогематические барьеры
1.2.3. Внутриклеточная жидкость
1.2.4. Интерстициальная, или тканевая, жидкость
1.3. Плазма крови как внутренняя среда организма
1.3.1. Электролитный состав плазмы крови
1.3.2. Осмотическое и онкотическое давление плазмы крови
1.3.3. Обмен воды между плазмой крови и интерстициальной жидкостью
1.3.4. Продукты белкового обмена, углеводы и липиды плазмы крови
1.3.5. Белки плазмы крови
1.4. Факторы, обеспечивающие жидкое состояние крови
1.5. Лимфа как внутренняя среда организма
1.6. Механизм образования лимфы
1.7. Трансцеллюлярные жидкости организма
1.8. Обмен жидкостей между водными секторами в организме человека
Глава 2. Физиология возбудимых тканей
2.1. Строение и физиологические функции мембраны клеток возбудимых тканей
2.1.1. Транспорт веществ через клеточную мембрану
2.1.1.1. Движение воды через мембрану клеток
2.1.1.2. Осмос
2.1.1.3. Диффузия
2.1.1.4. Первично-активный транспорт
2.1.1.5. Вторично-активный транспорт
2.1.1.6. Эндоцитоз и экзоцитоз
2.1.1.7. Внутриклеточный транспорт молекул
2.2. Возбудимость как основное свойство нервной и мышечной ткани
2.2.1. Понятие о раздражении и раздражителях
2.2.2. Зависимость возникновения возбуждения от длительности и силы раздражения
2.2.3. Возбудимость и возбуждение при действии постоянного тока на нервную и мышечную ткань
2.2.3.1. Физиологический электротон
2.2.3.2. Закон полярности раздражения нервной и мышечной ткани
2.2.3.3. Электродиагностический закон
2.2.4. Понятие о функциональной подвижности возбудимых тканей
2.3. Электрические явления в возбудимых клетках
2.3.1. Мембранный потенциал покоя
2.3.2. Потенциал действия возбудимых клеток
2.2.1. Рефрактерный период в возбудимых клетках
2.3.1. Локальный ответ мембраны возбудимых клеток
2.4. Проведение импульса по нервным волокнам
2.4.1. Немиелинизированные волокна
2.4.2. Миелинизированные волокна
2.4.3. Законы проведения возбуждения по нервному волокну
2.5. Проведение возбуждения через синапс
2.5.1. Проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс
2.5.1.1. Пресинаптический механизм
2.5.1.2. Диффузия ацетилхолина через синаптическую щель нервно-мышечного синапса
2.5.1.3. Постсииаптический механизм
2.5.1.4. Восстановительные процессы структуры мембраны и функции нервно-мышечного синапса после передачи возбуждения
2.5.2. Проведение возбуждения через аксосоматический синапс
2.5.2.1. Функция пресинаптического окончания нейронов
2.5.2.2. Пресинаптический механизм проведения возбуждения
2.5.2.3. Пресинаптическая регуляция экзоцитоза медиаторов
2.5.2.4. Постсинаптический механизм проведения возбуждения
2.5.2.5. Функции метаботропных рецепторов постсинаптической мембраны аксосоматического синапса
2.5.3. Проведение возбуждения в основных типах синапсов центральной нервной системы
2.5.3.1. Холинергический синапс
2.5.3.2. Адренергический синапс
2.5.3.3. Дофаминергический синапс
2.5.3.4. Серотонинергический синапс
2.5.3.5. Глутаматергический синапс
2.5.3.6. ГАМКергический синапс
2.5.3.7. Глицинергический синапс
2.6. Функции мышечной ткани
2.6.1. Скелетная мышца
2.6.1.1. Функции миофиламентов
2.6.1.2. Механизм сокращения скелетной мышцы
2.6.1.3. Активация мышечного сокращения
2.6.1.4. Расслабление скелетной мышцы
2.6.1.5. Типы мышечных сокращений
2.6.1.6. Типы скелетных мышечных волокон
2.6.1.7. Физиологические показатели сокращения скелетной мышцы
2.6.2. Утомление скелетной мышцы
2.7. Гладкая мышца
2.7.1. Типы гладких мышц
2.7.2. Электрическая активность клеток гладкой мышцы
2.7.3. Нервно-мышечный синапс гладкой мышцы
2.7.4. Молекулярный механизм сокращения гладкой мышцы
2.7.5. Молекулярный механизм расслабления гладкой мышцы
2.7.6. Физиологические параметры сокращения гладкой мышцы
2.8. Функции мышечных клеток сердца
2.8.1. Электрическая активность клеток сердечной мышцы
2.8.1.1. Потенциал покоя
2.8.1.2. Молекулярный механизм потенциала действия в типичных сердечных мышечных клетках
2.8.1.3. Механизм возникновения пейсмекерной активности в клетках синоатриального узла
2.8.2. Молекулярный механизм сокращения кардиомиоцитов
2.8.3. Молекулярный механизм расслабления кардиомиоцитов
2.8.4. Медиаторный контроль сокращения кардиомиоцитов
II. РЕГУЛИРУЮЩИЕ И УПРАВЛЯЮЩИЕ СИСТЕМЫ
Глава 3. Общие принципы и механизмы регуляции физиологических функций
3.1. Общие принципы организации системы регуляции
3.1.1. Уровни организации системы регуляции
3.1.2. Типы и механизмы регуляции
3.1.3. Реактивность и эффект регуляции
3.1.4. Механизмы регуляции жизнедеятельности
3.2. Рефлекторная регуляция функций организма
3.2.1. Сенсорные рецепторы
3.2.2. Афферентные и эфферентные нервные проводники
3.2.3. Возбуждение и торможение в рефлекторной дуге
3.2.4. Механизмы связи между звеньями рефлекторной дуги
3.2.5. Нервные центры и их свойства
3.2.6. Взаимодействие различных рефлексов. Принципы координации рефлекторной деятельности
3.2.7. Рефлекторная регуляция висцеральных функций
3.3. Произвольная (волевая) регуляция физиологических функций
3.4. Гормональная регуляция функций организма
3.4.1. Общая характеристика звеньев гормональной системы регуляции
3.4.2. Виды и пути действия гормонов
3.5. Местная гуморальная регуляция функций клеток
3.6. Системный принцип организации механизмов регуляции физиологических функций
Глава 4. Функции центральной нервной системы
4.1. Основы функционирования нейронов и глии
4.1.1. Общая характеристика нейронов
4.1.2. Функциональная модель нейрона
4.1.2.1. Входные сигналы
4.1.2.2. Объединенный сигнал - потенциал действия
4.1.2.3. Проводящийся сигнал
4.1.2.4. Выходной сигнал
4.1.3. Функциональная характеристика нейроглии
4.1.3.1. Астроциты
4.1.3.2. Олигодендроциты
4.1.3.3. Эпендимная глия
4.1.3.4. Микроглия
4.2. Общие принципы функционального объединения нейронов
4.2.1. Общие принципы организации функциональных систем мозга
4.2.1.1. Существование нескольких уровней переработки информации
4.2.1.2. Топографическая упорядоченность проводящих путей
4.2.1.3. Наличие параллельных проводящих путей
4.2.2. Типы нейронных сетей
4.2.3. Нейрохимические классы нейронов
4.2.3.1. Глутаматергическая система
4.2.3.2. Холинергическая система
4.2.3.3. Системы нейронов, использующих биогенные амины
4.2.3.4. ГАМКергическая система
4.2.3.5. Пептидергические нейроны
4.3. Функции спинного мозга
4.3.1. Функциональная организация спинного мозга
4.3.2. Рефлексы спинного мозга
4.3.2.1. Сухожильные рефлексы
4.3.2.2. Рефлекс растяжения мышцы
4.3.2.3. Рефлекторная регуляция напряжения мышц
4.3.2.4. Сгибательные и разгибательные рефлексы
4.3.2.5. Ритмические рефлексы
4.3.2.6. Участие спинного мозга в локомоции
4.3.2.7. Спинальные вегетативные рефлексы
4.3.3. Функциональная организация проводящих путей спинного мозга
4.4. Функции ствола мозга
4.4.1. Функциональная организация ствола мозга
4.4.1.1. Черепные нервы
4.4.1.2. Функциональная специализация ядер ствола
4.4.2. Рефлекторная функция ствола мозга
4.4.2.1. Статические и статокинетические рефлексы
4.4.2.2. Нисходящие двигательные пути ствола мозга
4.4.2.3. Глазодвигательные центры ствола
4.5. Функции ретикулярной формации
4.5.1. Особенности нейронной организации ретикулярной формации
4.5.2. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации
4.6. Функции мозжечка
4.6.1. Функциональная организация мозжечка
4.6.2. Взаимодействие нейронов коры и ядер мозжечка
4.6.3. Эфферентные связи мозжечка с моторными структурами мозга
4.7. Функции промежуточного мозга
4.7.1. Функции таламуса
4.7.2. Функции гипоталамуса
4.7.2.1. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
4.7.2.2. Роль гипоталамуса в регуляции эндокринных функций
4.8. Функции лимбической системы мозга
4.8.1. Функции миндалин
4.8.2. Функции гиппокампа
4.9. Функции базальных ганглиев (стриопаллидарная система)
4.9.1. Взаимодействие базальных ганглиев с другими структурами мозга
4.9.2. Модуляции нейронных переключений в базальных ганглиях
4.10. Функции коры больших полушарий
4.10.1. Функциональное распределение нейронов в коре
4.10.2. Модульная организация коры
4.10.3. Электрическая активность коры
4.10.4. Функции сенсорных областей коры
4.10.4.1. Функция соматосенсорной коры
4.10.4.2. Функция зрительной коры
4.10.4.3. Функция слуховой коры
4.10.5. Функции ассоциативных областей коры
4.10.5.1. Функции теменно-височно-затылочной коры
4.10.5.2. Функции префронтальной ассоциативной коры
4.10.5.3. Функции лимбической коры
4.10.6. Функции моторных областей коры
4.10.6.1. Функция первичной моторной коры
4.10.6.2. Функция вторичной моторной коры
4.11. Регуляция движений
4.11.1. Иерархическая организация моторных систем
4.11.2. Нисходящие пути моторной коры
4.11.3. Контроль выполняемых движений
4.12. Межполушарная функциональная асимметрия
4.12.1. Функциональные возможности изолированных полушарий
4.12.2. Выявление функций неразделенных полушарий
4.12.3. Функциональная специализация полушарий мозга
Глава 5. Вегетативная нервная система
5.1. Строение вегетативной нервной системы
5.2. Функции вегетативной нервной системы
5.3. Функции периферических отделов вегетативной нервной системы
5.3.1. Симпатический и парасимпатический отделы
5.3.2. Энтеральная нервная система
5.4. Рефлексы вегетативной нервной системы
5.5. Высшие центры вегетативной регуляции
Глава 6. Эндокринная нервная система - регулятор функций и процессов в организме
6.1. Химическая природа и общие механизмы действия гормонов
6.1.1. Механизмы действия пептидных, белковых гормонов и катехоламинов
6.1.1.1.Основные системы вторичных посредников
6.1.1.2. Взаимосвязи вторичных посредников
6.1.2. Механизм действия стероидных гормонов
6.1.2.1. Геномный механизм действия
6.1.2.2. Негеномный механизм действия
6.1.3. Саморегуляция чувствительности эффектора к гормональному сигналу
6.2. Регуляторные функции гормонов гипофиза
6.2.1. Гормоны аденогипофиза и их эффекты в организме
6.2.1.1. Регуляция секреции и физиологические эффекты кортикотропина
6.2.1.2. Регуляция секреции и физиологические эффекты гонадотропинов
6.2.1.3. Регуляция секреции и физиологические эффекты тиреотропина
6.2.1.4. Регуляция секреции и физиологические эффекты соматотропина
6.2.1.5. Регуляция секреции и физиологические эффекты пролактина
6.2.2. Гормоны нейрогипофиза и их эффекты в организме
6.2.2.1. Регуляция секреции и физиологические эффекты вазопрессина
6.2.2.2. Регуляция секреции и физиологические эффекты окситоцина
6.2.3. Гормоны промежуточной доли
6.2.4. Эндогенные опиаты
6.3. Регуляторные функции гормонов надпочечников
6.3.1. Гормоны коры надпочечников и их эффекты в организме
6.3.1.1. Регуляция секреции и физиологические эффекты минералокортикоидов
6.3.1.2. Регуляция секреции и физиологические эффекты глюкокортикоидов
6.3.1.3. Регуляция секреции и физиологические эффекты половых стероидов коры надпочечников
6.3.2. Гормоны мозгового вещества надпочечников и их эффекты в организме
6.4. Регуляторные функции гормонов щитовидной железы
6.4.1. Регуляция секреции и физиологические эффекты йодсодержащих тиреоидных гормонов
6.4.2. Регуляция секреции и физиологические эффекты кальцитонина
6.5. Регуляторные функции гормона околощитовидных желез
6.6. Регуляторные функции гормонов эпифиза
6.7. Регуляторные функции гормонов эндокринных тканей в органах, обладающих неэндокринными функциями
6.7.1. Регуляторные функции гормонов поджелудочной железы
6.7.1.1. Физиологические эффекты инсулина
6.7.1.2. Физиологические эффекты глюкагона
6.7.2. Регуляторные функции гормонов половых желез
6.7.2.1. Гормоны семенников и их эффекты в организме
6.7.2.2. Гормоны яичников и их эффекты в организме
6.8. Регуляторные функции гормонов клеток, сочетающих выработку гормонов и неэндокринные функции
6.8.1. Регуляторные функции гормонов плаценты
6.8.2. Регуляторные функции гормонов тимуса
6.8.3. Регуляторные функции гормонов почек
6.8.3.1. Синтез, секреция и физиологические эффекты кальцитриола
6.8.3.2. Образование ренина и основные функции ренин-ангиотензин-альдостероновой системы
6.8.4. Регуляторные эффекты гормонов сердца
6.8.5. Регуляторная функция гормонов сосудистого эндотелия
6.8.6. Регуляторная функция гормонов желудочно-кишечного тракта
6.9. Роль эндокринной системы в неспецифических приспособительных реакциях
6.9.1. Гормональное обеспечение общего адаптационного синдрома, или стресса
6.9.2. Гормональная регуляция местных компенсаторных реакций
III. ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА
Глава 7. Функции клеток кровн. Гемостаз. Регуляция кроветворения. Основы трансфузнологии
7.1. Функции эритроцитов
7.1.1. Функции и свойства эритроцитов
7.1.2. Гемоглобин
7.1.3. Старение и разрушение эритроцитов в организме
7.1.4. Роль ионов железа в эритропоэзе
7.1.5. Эритропоэз
7.1.6. Регуляция эритропоэза
7.2. Лейкоциты
7.2.1. Функции нейтрофильных гранулоцитов
7.2.2. Функции базофильных гранулоцитов
7.2.3. Функции эозинофильных лейкоцитов
7.2.4. Функции моноцитов-макрофагов
7.2.5. Регуляция грануло- и моноцитопоэза
7.3. Функции тромбоцитов
7.3.1. Структура и функции тромбоцитов
7.3.2. Тромбоцитопоэз и его регуляция
7.4. Механизмы свертывания крови (гемостаза)
7.4.1. Тромбоцитарный гемостаз
7.4.2. Система свертывания крови
7.4.3. Противосвертывающие механизмы крови
7.4.4. Фибринолиз
7.5. Общие закономерности кроветворения
7.5.1. Кроветворные клетки-предшественницы
7.5.2. Регуляция пролиферации и дифференциации КОК
7.5.3. Роль стромы гемопоэтических органов в регуляции кроветворения
7.5.4. Регуляция выхода форменных элементов крови из костного мозга в кровеносное русло
7.5.5. Особенности метаболизма кроветворной ткани
7.6. Роль витаминов и микроэлементов в кроветворении
7.7. Основы трансфузиологии
7.7.1. Группы крови
7.7.2. Влияние переливаемой крови и ее компонентов на организм человека
Глава 8. Иммунная система
8.1. Происхождение и функции клеток иммунной системы
8.1.1. Т-лимфоциты
8.1.1.1. Характеристики Т-лимфоцитов
8.1.1.2. Субпопуляции Т-лимфоцитов
8.1.1.3. Функции Т-лимфоцитов
8.1.2. В-лимфоциты
8.1.2.1. Характеристики В-лимфоцитов
8.1.2.2. Функции В-лимфоцитов
8.1.3. Антигенпредставляющие клетки
8.2. Структура и функции органов иммунной системы
8.2.1. Костный мозг
8.2.2. Тимус (вилочковая железа)
8.2.3. Селезенка
8.2.4. Лимфатические узлы
8.2.5. Ассоциированная со слизистыми оболочками лимфоидная ткань (мукозно-ассоциированная лимфоидная ткань)
8.3. Стадии и формы иммунного ответа
8.3.1. Ранний защитный воспалительный ответ
8.3.2. Представление и распознавание антигена
8.3.3. Активация Т- и В-лимфоцитов в иммунном ответе
8.3.4. Клеточный иммунный ответ
8.3.5. Гуморальный иммунный ответ
8.3.6. Иммунологическая память как форма специфического иммунного ответа
8.3.7. Иммунологическая толерантность
8.4. Механизмы, контролирующие иммунную систему
8.4.1. Гормональный контроль
8.4.3. Цитокиновый контроль
Глава 9. Функции систем кровообращения и лимфообращения
9.1. Система кровообращения
9.1.1. Функциональные классификации системы кровообращения
9.1.2. Общая характеристика движения крови по сосудам
9.1.3. Системная гемодинамика
9.1.3.1. Системное артериальное давление
9.1.3.2. Общее периферическое сопротивление сосудов
9.1.3.3. Сердечный выброс
9.1.3.4. Частота сердечных сокращений (пульс)
9.1.3.5. Работа сердца
9.1.3.6. Сократимость
9.1.3.6.1. Автоматизм и проводимость миокарда
9.1.3.6.2. Мембранная природа автоматии сердца
9.1.3.6.3. Возбудимость сердечной мышцы
9.1.3.6.4. Сопряжение возбуждения и сокращения миокарда
9.1.3.6.5. Сердечный цикл и его фазовая структура
9.1.3.6.6. Механические, электрические и физические проявления деятельности сердца
9.1.3.6.7. Общие принципы регуляции сердечного выброса
9.1.3.6.8. Нейрогенная регуляция деятельности сердца
9.1.3.6.9. Механизмы адренергической и холинергической регуляции деятельности сердца
9.1.3.6.10. Гуморальные влияния на сердце
9.1.3.7. Венозный возврат крови к сердцу
9.1.3.8. Центральное венозное давление
9.1.3.9. Объем циркулирующей крови
9.1.3.10. Соотношение основных параметров системной гемодинамики
9.1.4. Общие закономерности органного кровообращения
9.1.4.1. Функционирование органных сосудов
9.1.4.2. Нервные и гуморальные влияния на органные сосуды
9.1.4.3. Роль эндотелия сосудов в регуляции их просвета
9.1.5. Особенности кровоснабжения органов и тканей
9.1.5.1. Головной мозг
9.1.5.2. Миокард
9.1.5.3. Легкие
9.1.5.4. Желудочно-кишечный тракт (ЖКТ)
9.1.5.5. Главные пищеварительные железы
9.1.5.6. Печень
9.1.5.7. Кожа
9.1.5.8. Почка
9.1.5.9. Скелетные мышцы
9.1.5.10. Сопряженные функции сосудов
9.1.6. Микроциркуляция (микрогемодинамика)
9.1.7. Центральная регуляция кровообращения
9.1.7.1. Рефлекторная регуляция кровообращения
9.1.7.2. Спинальный уровень регуляции
9.1.7.3. Бульварный уровень регуляции
9.1.7.4. Гипоталамические влияния
9.1.7.5. Участие лимбических структур
9.1.7.6. Кортикальные влияния
9.1.7.7. Общая схема центральной регуляции
9.2. Лимфообращение
9.2.1. Лимфатические сосуды
9.2.2. Лимфатические узлы
9.2.3. Лимфоток
9.2.4. Нервные и гуморальные влияния
Глава 10. Функции дыхательной системы
10.1. Внешнее дыхание
10.1.1. Биомеханика дыхания
10.1.1.1. Биомеханика вдоха
10.1.1.2. Биомеханизм выдоха
10.1.2. Изменение объема легких во время вдоха и выдоха
10.1.2.1. Функция внутриплеврального давления
10.1.2.2. Легочные объемы воздуха в течение фаз дыхательного цикла
10.1.3. Факторы, влияющие на легочный объем в фазу вдоха
10.1.3.1. Растяжимость легочной ткани
10.1.3.2. Поверхностное натяжение слоя жидкости в альвеолах
10.1.3.3. Сопротивление дыхательных путей
10.1.3.4. Зависимость «поток-объем» в легких
10.1.4. Работа дыхательных мышц в течение дыхательного цикла
10.2. Вентиляция и перфузия кровью легких
10.2.1. Вентиляция легких
10.2.2. Перфузия легких кровью
10.2.3. Эффект гравитации на вентиляцию и перфузию легких кровью
10.2.3. Коэффициент вентиляционно-перфузионных отношений в легких
10.3. Газообмен в легких
10.3.1. Состав альвеолярного воздуха
10.3.2. Напряжение газов в крови капилляров легких
10.3.3. Скорость диффузии 02 и СО2 в легких
10.4. Транспорт газов кровью
10.4.1. Транспорт кислорода
10.4.1.1. Изменение сродства гемоглобина к кислороду
10.4.2. Транспорт углекислого газа
10.4.2.1. Роль эритроцитов в транспорте СО2
10.5. Регуляция дыхания
10.5.1. Дыхательный центр
10.5.1.1. Происхождение дыхательного ритма
10.5.2. Влияние нервных центров варолиева моста на дыхательный ритм
10.5.3. Функция спинальных дыхательных мотонейронов
10.5.4. Рефлекторная регуляция дыхания
10.5.4.1. Хеморецепторный контроль дыхания
10.5.4.2. Механорецепторный контроль дыхания
10.6. Дыхание при физической нагрузке
10.7. Дыхание человека при измененном барометрическом давлении воздуха
10.7.1. Дыхание человека при пониженном давлении воздуха
10.7.2. Дыхание человека при повышенном давлении воздуха
Глава 11. Функции пищеварительной системы
11.1. Состояние голода и насыщения
11.2. Общая характеристика функций пищеварительной системы и механизмов ее регуляции
11.2.1. Секреторная функция
11.2.2. Моторная функция
11.2.3. Функция всасывания
11.2.4. Общая характеристика механизмов регуляции функций пищеварительной системы
11.3. Периодическая деятельность пищеварительной системы
11.4. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания
11.4.1. Ротовая полость
11.4.2. Слюноотделение
11.4.3. Жевание
11.4.4. Глотание
11.5. Пищеварение в желудке
11.5.1. Секреторная функция желудка
11.5.2. Регуляция секреции желудочного сока
11.5.2.1. Фазы желудочной секреции
11.5.3. Сократительная деятельность мускулатуры желудка
11.5.3.1. Регуляция сократительной деятельности желудка
11.5.3.2. Эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку
11.6. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
11.6.1. Пищеварительные функции поджелудочной железы
11.6.1.1. Состав и свойства панкреатического сока
11.6.1.2. Нервная и гуморальная регуляция секреторной функции поджелудочной железы
11.6.2. Пищеварительные функции печени
11.6.2.1. Механизм образования желчи
11.6.2.2. Состав и свойства желчи
11.6.2.3. Регуляция желчеобразования и желчевыведения
11.6.3. Непищеварительные функции печени
11.7. Пищеварение в тонком кишечнике
11.7.1. Секреторная функция тонкой кишки
11.7.1.1. Регуляция секреторной функции тонкой кишки
11.7.2. Двигательная функция тонкой кишки
11.7.2.1. Регуляция моторики тонкой кишки
11.7.3. Функция всасывания тонкой кишки
11.8. Пищеварение в толстом кишечнике
11.8.1. Перемещение химуса из тощей кишки в слепую
11.8.2. Сокоотделение в толстом кишечнике
11.8.3. Двигательная активность толстого кишечника
11.8.4. Роль микрофлоры толстой кишки в процессе пищеварения и формировании иммунологической реактивности организма
11.8.5. Акт дефекации
11.8.6. Иммунная система пищеварительного тракта
11.8.7. Тошнота и рвота
Глава 12. Обмен веществ и энергии. Питание
12.1. Роль белков, жиров, углеводов, минеральных веществ и витаминов в метаболизме
12.1.1. Белки и их роль в организме
12.1.2. Липиды и их роль в организме
12.1.2.1. Клеточные липиды
12.1.2.2. Бурый жир
12.1.2.3. Липиды плазмы крови
12.1.3. Углеводы и их роль в организме
12.1.4. Минеральные вещества и их роль в организме
12.1.5. Вода и ее роль в организме - см. раздел 14.3. Водно-солевой обмен
12.1.6. Витамины и их роль в организме
12.2. Роль обмена веществ в обеспечении энергетических потребностей организма
12.2.1. Способы оценки энергетических затрат организма
12.3. Обмен веществ и энергии при различных уровнях функциональной активности организма
12.3.1. Основной обмен
12.3.2. Энергетические затраты организма в условиях физической нагрузки
12.4. Регуляция обмена веществ и энергии
12.5. Питание
12.5.1. Рациональное питание как фактор сохранения и укрепления здоровья
Глава 13. Температура тела и ее регуляция
13.1. Нормальная температура тела
13.2. Теплопродукция и теплоотдача
13.2.1. Теплопродукция
13.2.2. Теплоотдача
13.2.3. Поведенческая терморегуляция
13.3. Регуляция температуры тела
13.3.1. Восприятие организмом температурных воздействий (терморецепция)
13.3.2. Центральное звено системы терморегуляции
13.3.3. Эффекторное (исполнительное) звено системы терморегуляции
13.4. Гипертермия и гипотермия
13.5. Взаимодействие системы терморегуляции с другими физиологическими системами организма
13.5.1. Сердечно-сосудистая система и терморегуляция
13.5.2. Водно-солевой баланс и терморегуляция
13.5.3. Дыхание и терморегуляция
Глава 14. Выделение. Функции почек. Водно-солевой обмен
14.1. Органы и процессы выделения
14.1.1. Выделительная функция кожи
14.1.2. Выделительная функция печени и пищеварительного тракта
14.1.3. Выделительная функция легких и верхних дыхательных путей
14.2. Функции почек
14.2.1. Механизмы мочеобразования
14.2.1.1. Клубочковая ультрафильтрация и ее регуляция
14.2.1.2. Канальцевая реабсорбция и ее регуляция
14.2.1.3. Канальцевая секреция и ее регуляция
14.2.1.4. Состав и свойства конечной мочи
14.2.1.5. Механизмы выведения мочи и мочеиспускания
14.2.2. Экскреторная функция почек
14.2.3. Метаболическая функция почек
14.2.4. Роль почек в регуляции артериального давления
14.3. Водно-солевой обмен
14.3.1. Внешний водный баланс организма
14.3.2. Внутренний водный баланс организма
14.3.3. Электролитный, или солевой, баланс организма
14.3.4. Общие принципы регуляции водно-солевого обмена
14.4. Интегративные механизмы регуляции водно-солевого обмена и гомеостатическая функция почек
14.4.1. Гомеостатические механизмы при гиперосмотической дегидратации
14.4.2. Гомеостатические механизмы при изоосмотической дегидратации
14.4.3. Гомеостатические механизмы при гипоосмотической дегидратации
14.4.4. Гомеостатические механизмы при гипоосмотической гипергидратации
14.4.5. Гомеостатические механизмы при изоосмотической гипергидратации
14.4.6. Гомеостатические механизмы при гиперосмотической гипергидратации
14.4.7. Нарушения баланса электролитов
Глава 15. Кислотно-основное состояние
15.1. Кислоты и основания внутренней среды
15.2. Физико-химические гомеостатические механизмы
15.2.1. Буферные системы внутренней среды организма
15.2.2. Тканевые гомеостатические обменные процессы
15.3. Физиологические гомеостатические механизмы
15.3.1. Легкие и кислотно-основное состояние
15.3.2. Почки и кислотно-основное состояние
15.3.3. Желудочно-кишечный тракт, печень, костная ткань и кислотно-основное состояние
15.4. Основные физиологические показатели кислотно-основного состояния
15.5. Основные изменения кислотно-основного состояния и их компенсация
15.5.1. Функциональное значение ацидозов и алкалозов
15.5.2. Дыхательный ацидоз
15.5.3. Недыхательный ацидоз
15.5.4. Дыхательный алкалоз
15.5.5. Недыхательный алкалоз
15.5.6. Общие закономерности компенсации нарушений кислотно-основного состояния
Глава 16. Репродуктивная функция человека
16.1. Половая дифференциация человека
16.1.1. Генетический пол
16.1.2. Гонадный пол
16.1.3. Фенотипический пол
16.2. Репродуктивная функция мужского организма
16.2.1. Функции семенников
16.2.2. Сперматогенез
16.2.3. Гормональная регуляция сперматогенеза
16.2.4. Мужской половой акт
16.2.4.1. Стадии мужского полового акта
16.2.4.2. Регуляция эякуляции
16.2.4.3. Оргазм
16.3. Репродуктивная функция женского организма
16.3.1. Овариальный цикл и оогенез
16.3.1.1. Фолликулярная фаза
16.3.1.2. Овуляторная фаза
16.3.1.3. Лютеальная фаза
16.3.1.4. Лютеолиз желтого тела
16.3.2. Менструальный цикл (маточный цикл)
16.3.2.1. Менструальная фаза
16.3.2.2. Пролиферативная фаза
16.3.2.3. Секреторная фаза
16.3.3. Женский половой акт
16.4. Оплодотворение (фертилизация)
16.5. Имплантация оплодотворенной яйцеклетки
16.6. Беременность
16.6.1. Функции плаценты
16.6.2. Плацентарные гормоны
16.7. Роды и лактация
16.7.1. Роды
16.7.2. Лактация
Глава 17. Сенсорные системы
17.1. Общая физиология сенсорных систем
17.1.1. Классификации рецепторов
17.1.2. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах
17.1.3. Рецептивные поля
17.1.4. Переработка информации в переключательных ядрах и проводящих путях сенсорной системы
17.1.5. Субъективное сенсорное восприятие
17.2. Соматовисцеральная сенсорная система
17.2.1. Тактильная чувствительность
17.2.2. Проприоцептивная чувствительность
17.2.3. Температурная чувствительность
17.2.4. Болевая чувствительность
17.2.5. Висцеральная чувствительность
17.3. Зрительная сенсорная система
17.3.1. Проецирование световых лучей на сетчатку глаза
17.3.1.1. Аккомодация
17.3.1.2. Аномалии рефракции
17.3.3.3. Регуляция интенсивности светового потока
17.3.1.4. Проекция зрительного поля на сетчатку
17.3.1.5. Движения глаз
17.3.2. Преобразование энергии света в сетчатке
17.3.2.1. Скотопическая и фотопическая системы сетчатки
17.3.2.2. Рецепторный потенциал палочек и колбочек
17.3.2.3. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности
17.3.3. Рецептивные поля клеток сетчатки
17.3.3.1. Рецептивные поля с on-центрами и off-центрами
17.3.3.2. Рецептивные поля цветового восприятия
17.3.3.3. М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки
17.3.4. Проводящие пути и переключательные центры зрительной системы
17.3.4.1. Функциональная организация латерального коленчатого тела
17.3.5. Переработка зрительной сенсорной информации в коре
17.3.5.1. Зрительное восприятие
17.4. Слуховая сенсорная система
17.4.1. Психофизические характеристики звуковых сигналов
17.4.1.1. Диапазон частотного восприятия
17.4.1.2. Громкость звука
17.4.2. Периферическая часть слуховой системы
17.4.2.1. Функция наружного уха
17.4.2.2. Функция среднего уха
17.4.2.3. Внутреннее ухо
17.4.2.4. Функция внутреннего уха
17.4.2.5. Биоэлектрические процессы в кортиевом органе
17.4.2.6. Частотное кодирование
17.4.2.7. Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового нерва
17.4.3. Проводящие пути и переключательные ядра слуховой системы
17.4.4. Переработка сенсорной информации в слуховой коре
17.5. Вестибулярная сенсорная система
17.5.1. Вестибулярный аппарат
17.5.1.1. Свойства рецепторных клеток вестибулярного аппарата
17.5.1.2. Адекватные раздражители рецепторов отолитовых органов
17.5.1.3. Адекватные раздражители рецепторов полукружных каналов
17.5.2. Центральная часть вестибулярной системы
17.6. Вкусовая сенсорная система
17.6.1. Вкусовая рецепция
17.6.1.1. Рецепторные потенциалы вкусовых клеток
17.6.1.2. Вкусовая чувствительность
17.6.2. Центральный отдел вкусовой системы
17.6.3. Вкусовое восприятие
17.7. Обонятельная сенсорная система
17.7.1. Классификация запахов
17.7.2. Периферический отдел обонятельной системы
17.7.2.1. Механизм возбуждения обонятельных клеток
17.7.3. Центральный отдел обонятельной системы
17.7.4. Физиологическая роль обоняния у человека
17.7.4.1. Физиологические реакции на запахи
17.7.4.2. Способность к восприятию феромонов у человека
IV ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Глава 18. Высшая нервная деятельность (по И. П. Павлову)
18.1. Классические условные рефлексы
18.1.1. Условия, влияющие на ассоциативное научение
18.1.2. Рефлекторная дуга классического условного рефлекса
18.1.3. Стадии формирования условного рефлекса
18.1.4. Условные рефлексы высшего порядка
18.1.5. Виды классических условных рефлексов
18.2. Торможение условных рефлексов
18.2.1. Внешнее торможение
18.2.2. Внутреннее торможение
18.2.2.1. Угасательное торможение
18.2.2.2. Запаздывающее торможение
18.2.2.3. Дифференцировочное торможение
18.2.2.4. Условное торможение
18.3. Оперантный условный рефлекс
18.4. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий
18.5. Динамический стереотип
18.6. Фазовые явления в коре больших полушарий головного мозга
18.7. Типология высшей нервной деятельности
Глава 19. Мотивации и эмоции
19.1. Мотивации
19.1.1. Понятие о первичных и вторичных мотивациях
19.1.2. Понятие о мотивациях влечения и избегания
19.1.3. Пищевая мотивация человека
19.1.3.1. Гомеостатические механизмы регуляции пищевой мотивации у человека
19.1.3.2. Роль структур продолговатого мозга в регуляции пищевой мотивации
19.1.3.3. Роль латерального гипоталамуса в возникновении пищевой мотивации
19.1.3.4. Роль меланокортиновой системы гипоталамуса в прекращении пищевой мотивации
19.1.3.5. Роль лимбической системы в регуляции пищевой мотивации у человека
19.1.4. Половая мотивация человека
19.1.4.1. Генетические, социальные и психологические факторы возникновения половой мотивации у человека
19.1.4.2. Роль половых гормонов в модуляции половой мотивации человека
19.1.4.3. Стадии полового возбуждения у человека при половой мотивации
19.1.4.4. Нервная регуляция половой мотивации у человека
19.2. Эмоции
19.2.1. Виды эмоций
19.2.2. Роль эмоций в поведении человека
19.2.3. Нейрофизиологические механизмы проявления эмоций
19.2.3.1. Гипоталамус как центр регуляции вегетативных и эндокринных реакций организма при эмоциях
19.2.3.2. Роль миндалины в осуществлении базовых эмоций
19.2.3.3. Регуляция положительных эмоций у человека
19.2.3.4. Регуляция отрицательных эмоций у человека
Глава 20. Физиологические основы познавательной деятельности человека
20.1. Внимание
20.1.1. Формы внимания
20.1.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
20.1.2.1. Функции среднего мозга и моста в контроле внимания
20.1.2.2. Функции корковых центров внимания
20.1.3. Внимание при различных модальностях
20.2. Восприятие
20.2.1. Зрительное восприятие
20.2.1.1. Функции стриарной к о р ы в зрительном восприятии
20.2.1.2. Зрительное восприятие при участии отделов экстрастриарной коры
20.2.1.3. Особенности зрительного восприятия индивидуальных лиц и объектов
20.2.2. Слуховое восприятие
20.2.3. Соматосенсорное восприятие
20.3. Сознание
20.3.1. Нейрофизиологические корреляты сознания
20.3.1.1. Электрическая активность мозга человека
20.3.1.2. Активация мозга человека как нейрофизиологическая основа проявлений состояний сознания
20.3.1.3. Осознание зрительного восприятия (зрительная осведомленность)
20.3.1.4. Внимание и сознание
20.4. Память и научение
20.4.1. Формы памяти и научения
20.4.2. Нейронные механизмы имплицитной памяти
20.4.2.1. Габитуация и сенситизация
20.4.2.2. Ассоциативное научение (условные рефлексы)
20.4.3. Механизм образования эксплицитной памяти
20.5. Речь
20.5.1. Свойства языка
20.5.2. Речевой аппарат
20.5.3. Речевые структуры мозга
20.5.3.1. Нарушения речи при очаговых повреждениях мозга
20.5.3.2. Модель речевой деятельности Вернике-Гешвинда
20.5.3.3. Современная модель речевой деятельности человека
20.5.3.4. Латерализация речи
20.6. Мышление
20.6.1. Нейрофизиологические основы мыслительной деятельности человека
20.6.1.1. Нейрофизиологические основы абстрактного мышления (рассуждение человека)
20.6.1.2. Нейрофизиологические основы умственных арифметических операций
20.6.1.3. Нейрофизиологические основы мышления при чтении
20.6.2. Функции левого и правого полушарий мозга человека при мышлении
Глава 21. Сон и бодрствование
21.1. Физиологическое значение сна
21.1.1. Восстановительная теория сна
21.1.2. Циркадианная теория сна
21.2. Периодичность физиологических процессов во время сна
21.2.1. Стадии сна
21.2.2. Структура сна
21.2.3. Фаза медленноволнового сна
21.2.4. Фаза парадоксального сна
21.3. Нейрофизиологические механизмы сна
21.3.1. Участие стволовых центров в регуляции цикла сна-бодрствования
21.3.2. Регуляция циркадного ритма
21.3.3. Участие коры и лимбической системы в регуляции цикла сна-бодрствования
21.3.4. Гуморальные индукторы и регуляторы сна
21.4. Сновидения и физиологическая роль БДГ-сна
21.5. Продолжительность сна и последствия его лишения
21.6. Бодрствование и сознание
21.7. Различные уровни бодрствования
Глава 22. Физиологические основы труда
22.1. Образование энергии в скелетных мышцах при физической работе
22.1.1. Анаэробный путь ресинтеза АТФ
22.1.2. Аэробный гликолиз
22.1.3. «Кислородный каскад» и эффективность транспорта кислорода к работающим мышцам
22.1.4. Потребление кислорода, кислородный дефицит, кислородный долг и кислородный запрос при мышечной работе
22.2. Физиологические основы тренировки двигательного навыка
22.2.1. Развитие силовых качеств мышц
22.2.2. Физиологические механизмы формирования трудовых навыков
22.2.3. Работоспособность
22.3. Функции физиологических систем организма человека при физической работе
22.3.1. Кровообращение
22.3.2. Кровь
22.3.3. Дыхание
22.3.4. Эндокринная система
22.4. Физиологические функции при умственном труде
22.5. Работа в условиях зрительного напряжения
22.6. Утомление при работе
22.6.1. Утомление человека при физической работе
22.6.1.1. Утомление человека п р и статической физической работе
22.6.1.2. Утомление человека при динамической мышечной работе
Глава 23. Адаптация человека к условиям внешней среды
23.1. Общие принципы и механизмы адаптации
23.1.1. Адаптация
23.1.2. Неспецифические адаптивные реакции организма
23.1.3. Симпатоадреналовая реакция
23.1.4. Стресс-реакция
23.1.5. Реакция тренировки и реакция активации
23.1.6. Срочная и долговременная адаптация
23.1.7. Норма адаптивной реакции и дизадаптации
23.1.8. Генотипическая и фенотипическая адаптация. Покрывающие адаптации
23.1.9. Обратимость процессов адаптации
23.2. Адаптация человека к климатическим факторам
23.2.1. Биоклиматические факторы жаркого климата
23.2.2. Адаптивные реакции организма человека к жаркой среде обитания
23.2.3. Особенности адаптации человека к работе в жаркой среде
23.2.4. Предупреждение тепловых поражений организма
Предметный указатель
Общая цель курса состоит в получении базовых знаний о молекулярно-клеточных процессах, которые лежат в основе деятельности органов, а также принципах их регуляции, позволяющих объединить функции отдельных органов в единый комплекс процессов, необходимых для жизни человека.
Курс рассчитан на 10 недель, в каждую из которых укладывается четыре занятия по два часа. Таким образом, недельная нагрузка составляет 8 часов. Это время необходимо для знакомства с базовой терминологией, просмотра презентаций, прослушивания видеолекций, работы с проверочными тестами.
Курс построен на принципе передачи педагогического опыта преподавателей СПбГУ через использование современных инновационных технологий, в которые входят видеолекции, сопровождаемые текстами, объяснениями, ссылками, задания, тесты, а также получение ответной реакции от авторов курса. В конце курса слушатель должен овладеть базовой терминологией, пониманием основ функций клеток, лежащих в основе деятельности органов, базовыми принципами управления функциями органов.
Учебники:
Входные требования к курсу – базовые знания по биологии, то есть выполнение учебной программы бакалавриата по направлению «Биология» 1-2 семестров.
Неделя 1.Физиология как наука. Внутренняя среда организма. Ионная асимметрия. Транспорт ионов, органических веществ и воды через плазматическую мембрану клеток. Транспорт ионов, органических веществ и воды через эпителий. Передача сигнала в клетке. Сигналинг.
Неделя 2. Физиология возбудимых тканей. Мембранный потенциал, его происхождение. Ионные каналы мембран. Локальный ответ. Критический уровень деполяризации. Потенциал действия, его фазы, их происхождение. Рефрактерность и ее причины. Электротонические изменения мембранного потенциала. Генераторный потенциал. Рецепторный потенциал. Синапс. Механизм передачи возбуждения в химических синапсах. Возбуждающий и тормозный постсинаптический потенциал. Механизм проведения нервного импульса по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам.
Неделя 3. Нервная регуляция функций в организме. Нейрон как структурно-функциональная единица нервной системы. Взаимодействие между процессами возбуждения и торможения как основа интеграции сигнала. Механизмы интеграции сигналов в нервной системе. Окклюзия и облегчение. Моносинаптический рефлекс. Полисинаптическаие рефлекс.
Неделя 4. Физиология нервно-мышечной передачи. Нервный ствол и типы нервных волокон. Типы мышечной ткани: скелетная, сердечная и гладкая мышцы. Особенности строения и физиологических свойств. Фазные и тонические волокна. Изоформы тяжелых цепей миозина: быстрые и медленные типы волокон. Мотонейрон и двигательные единицы. Проприорецепция. Структурно-функциональная организация нервно-мышечного синапса позвоночных. Типы секреции медиатора: вызванная и спонтанная квантовая секреция, неквантовая секреция. Квантовый состав. Молекулярные основы секреции квантов медиатора. Никотиновый холинорецептор. Потенциал концевой пластинки. Гарантийный фактор нервно-мышечной передачи. Роль Na, K-АТФазы.
Неделя 5. Физиология мышечного сокращения. Дигидропиридиновые рецепторы, рианодиновые рецепторы. Роль ионов Са2+. Структура саркомера. Основные белки миофибрилл. Механизм мышечного сокращения. Изометрическое и изотоническое сокращение. Зубчатый и гладкий тетанус, пессимум.
Неделя 6. Автономная нервная система. Структурно-функциональные особенности соматической и вегетативной нервной системы. Симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы вегетативной нервной системы. Принципы организации афферентного и эфферентного звена вегетативных рефлексов. Влияние симпатического, парасимпатического и метасимпатическо-го отделов вегетативной нервной системы на иннервируемые органы. Участие вегетативной нервной системы в интеграции функций при формировании целостных поведенческих актов. Вегетативные компоненты поведения.
Неделя 7. Гипоталамо-гипофизарная система и эпифиз. Гипоталамо-гипофизарная система (структуры). Гормоны гипоталамо-нейрогипофизарной системы. Семейство Пролактина и соматотропина. Семейство тиротропина и гонадотропинов. Семейство проопиомеланотропина. Эпифиз и его гормоны.
Неделя 8. Гормоны периферических эндокринных желез. Гормоны щитовидной и паращитовидных желез. Гормоны поджелудочной железы. Гормоны надпочечников. Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система. Глюкокортикостероиды и стресс. Гормоны половых желез.
Неделя 9.Общие проблемы физиологии сенсорных систем. Характеристика общих вспомогательных структур сенсорных систем. Определение и классификация сенсорных рецепторов. Трансформации энергии раздражающего стимула в электрическую активность сенсорных рецепторов – рецепторный потенциал, а также механизмы его генерации и трансформации в импульсную активность (аналого-цифровое преобразование). Проведение электрических сигналов, возникающих в сенсорных рецепторах при действии энергии адекватного стимула. Механизмы усиления разрешающей способности и чувствительности сенсорных систем, а также механизмы обработки сенсорной информации и представительство различных сенсорных систем в коре головного мозга.
Неделя 10. Психофизиологические аспекты функционирования сенсорных систем. Связь между параметрами энергии раздражающего стимула и характеристиками ощущения, возникающего в сенсорных системах: психофизические законы Вебера-Фехнера, закон Стивенса. Физиология центральной нервной системы. Электрические сигналы ЦНС. Роль подкорковых структур в регуляции функций организма. Кора больших полушарий головного мозга. Колонки. Зеркальные нейроны. Биология поведения.
В конце курса слушатель должен овладеть базовой терминологией, пониманием основ функций клеток, лежащих в основе деятельности органов, базовыми принципами управления функциями органов. Для получения сертификата необходимо выполнить все задания и сдать итоговый тест.
После прохождения курса «Введение в физиологию» слушатели должны будут:
Николай Александрович Агаджанян
Нормальная физиология
Сокращения в тексте
АД – артериальное давление
АДГ – антидиуретический гормон
АДФ – аденозиндифосфорная кислота
АКТГ – адренокортикотропный гормон
APUD – система – Amine Precursors Uptake and Decarboxylating system
АТФ – адепозинтрифосфориая кислота
ВВП – вторичный вызванный потенциал
ВИП – вазоактивный интестинальиый пептид
ВНС – вегетативная нервная система
ВП – вызванный потенциал
ВПСП – возбуждающий постсипаптический потенциал
ГАМК – гамма-аминомасляпаи кислота
ГДФ – гуапозиндифосфаг
ГИП – гастроинтестипальный пеп тид
ГОМК – гамма-оксимасляная кислота
ГТФ – гуапозинтрифосфат
ГЭБ – гематоэицефалический барьер
ДК – дыхательный коэффициент
ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота
ДО – дыхательный объем
ЖЕЛ – жизненная емкость легких
ЖИП – желудочный иигибирующий пептид
ИЛ – интерлейкины
ИБС – ишемическая болезнь сердца
КОЕ-Э – колопиеобразующая единица эритроцитов
КОМТ – катехоло-метилтрансфераза
КОС – кислотно-основное состояние
КСФ-Г – грапулоцитарный колопиестимулирующий фактор
КСФ-М – мопоцитарный колопиестимулирующий фактор
ЛГ – лютеипизирующий гормон
МАО – мопоаминоксидаза
МВЛ – максимальная вентиляция легких
МДД – медлеичая диастолическая деполяризация
МОК – минутный объем крови
МП – мембранный потенциал
МПК – максимальное потребление кислорода
НЬО., – оксигомоглобип
ОЕЛ – остаточная емкость легких
ОО – основной обмен
ОЦК – объем циркулирующей крови
ПАГ – параамипогиппуровая кислота
ПД – потенциал действия
ПО – первичный ответ
ПП – панкреатический пептид
П"ГГ – наратиреотропный гормон
PACK – рефляция агрегатного состояния крови
РНК – рибонуклеиновая кислота
РФ – ретикулярная формация
СРПВ – скорость распространения пульсовой волны
СТГ – соматотропный гормон
ТПСГТ – тормозной постсинаптический потенциал
ТТГ – тиреотропный гормон
ФНО – фактор некроза опухолей
ФОЕ – функциональная остаточная емкость
ФСГ – фолликулостимулирующий гормон
цАМФ – циклический аденозинмонофосфат
ЦВД – центральное венозное давление
ЦСЖ – цереброспинальная жидкость
цГМФ – циклический 3,5-гуанозинмонофосфат
ЦНС – центральная нервная система
ЧСС – число сердечных сокращений
ЭКоГ – электрокортикограмма
ЭЭГ – электроэнцефалограмма
ЭКГ – электрокардиограмма
ЮГА – юкстагломерулярный аппарат
Глава 1. История физиологии. Методы физиологических исследований
Физиология – важная область человеческого знания, наука о жизнедеятельности целостного организма, физиологических систем, органов, клеток и отдельных клеточных структур. Как важнейшая синтетическая отрасль знаний физиология стремится вскрыть механизмы регуляции и закономерности жизнедеятельности организма и взаимодействия его с окружающей средой. Физиология является базисом, теоретической основой – философией медицины, объединяющей разрозненные знания и факты в одно целое. Врач оценивает состояние человека, уровень его дееспособности по степени функциональных нарушений, т. е. по характеру и величине отклонения от нормы важнейших физиологических функций. Для того чтобы вернуть эти отклонения к норме, необходимо учитывать индивидуальные возрастные, этнические особенности организма, а также экологические и социальные условия среды обитания.
При фармакологической коррекции нарушенных в неадекватных условиях функций организма следует обращать внимание не только на особенности влияния природно-климатических и производственных условий среды обитания, но и на характер антропогенного загрязнения – количество и качество вредных высокотоксичных веществ в атмосфере, воде, продуктах питания.
Структура и функция тесно связаны между собой и взаимо-обусловлены. Для интегративной оценки жизнедеятельности целостного организма физиология синтезирует конкретные комплексные сведения, полученные такими науками, как анатомия, цитология, гистология, молекулярная биология, биохимия, экология, биофизика и смежными с ними. Для оценки всего многообразия сложных физиологических процессов, которые протекают в организме в ходе адаптации, необходим системный подход и глубокое философское осмысление и обобщение. Физиологические знания были добыты в результате накопленных учеными разных стран оригинальных экспериментальных материалов.
Главный объект медицинского исследования – человек, но основные физиологические закономерности по известной причине установлены в экспериментах на различных видах животных как в лабораторных, так и естественных условиях. Чем выше организация животного, чем ближе изучаемый объект подходит к человеку, тем ценнее полученные результаты. Однако результаты экспериментальных исследований на животных в области сравнительной и экологической физиологии могут быть перенесены на человека только после тщательного анализа и обязательного критического сопоставления полученных материалов с клиническими данными.
При возникновении у обследуемого признаков функциональных нарушений, например, при адаптации в неадекватных условиях, экстремальных воздействиях или при приеме фармакологических препаратов физиолог должен осмыслить, объяснить, чем детерминированы эти нарушения, и дать эколого-физиологическое обоснование. Одним из основных жизненных свойств является способность организма к компенсации, т. е. к выравниванию отклонений от нормы, восстановлению тем или иным путем нарушенной функции.
Физиология изучает новое качество живого – его функцию или проявления жизнедеятельности организма и его частей, направленные на достижение полезного результата и обладающие приспособительными свойствами. В основе жизнедеятельности любой функции лежит обмен веществ, энергии и информацией.
Условия существования человека определяются специфическими физическими и химическими особенностями внутренней и внешней среды, природно-климатическими факторами, а также социально-культурными традициями и качеством жизни населения. Феногенотипическую особенность каждого индивидуума надо учитывать при использовании фармакологических препаратов.
В основе формирования сложной физиологической системы каждого организма лежит индивидуальная временная шкала. Методологические принципы биоритмологии – хронофизиологии, хронофармакологии в настоящее время уверенно проникают в исследования всех уровней организации живого – от молекулярного до целостного организма. Ритмичность как одна из фундаментальных особенностей функционирования организма непосредственно связана с механизмами обратной связи, саморегуляции и адаптации. При проведении хронофизиологических и хронофармакологических исследований необходимо учитывать данные о сезоне года, времени суток, возрасте, типологических и конституциональных особенностях организма и экологических условиях среды обитания.
Основная суть жизни проявляется в осуществлении двух принципиально важных процессов – рождения и выживания. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древности формировались элементарные представления о деятельности организма человека.
Отец медицины Гиппократ (460 – 377 гг. до н.э.) заложил основы для понимания роли отдельных систем и функций организма как целого. Подобных воззрений придерживался и другой знаменитый врач древности – римский анатом Гален (201 – 131гг. до н.э.). Гуморальные гипотезы и теории в течение целых тысячелетий оставались господствующими и среди врачей древнего Китая, Индии, Ближнего Востока и Европы.
На важность временных факторов и циклических изменений окружающей среды впервые указывал еще Аристотель (384 – 322 гг. до н. э.). Он писал: «Продолжительность всех этих явлений: и беременности, и развития, и жизни – совершенно естественно измерять периодами. Я называю периодами день и ночь, месяц, год и времена, измеряемые ими; кроме того, лунные периоды…». Все эти оригинальные идеи на какое-то время были забыты. Их основательное изучение началось на базе научного наблюдения и опыта лишь в эпоху Возрождения. Крупнейший врач этой эпохи Т. Парацельс (1493 – 1541 гг.) подчеркивал в своих трудах, что теория врача – это опыт, никто не может стать врачом без науки и опыта.
Окружающие предметы и явления не всегда представляются нам такими,
какие они есть в действительности. Мы не всегда видим и слышим то,
что происходит на самом деле.
П. Линдсей, Д. Норман
Одной из физиологических функций организма является восприятие окружающей действительности. Получение и обработка информации об окружающем мире является необходимым условием поддержания гомеостатических констант организма и формирования поведения. Среди раздражителей, действующих на организм, улавливаются и воспринимаются лишь те, для восприятия которых есть специализированные образования. Такие раздражители называют сенсорными стимулами , а сложноорганизованные структуры, предназначенные для их обработки – сенсорными системами . Сенсорные сигналы различаются модальностью , т.е. той формой энергии, которая свойственна каждому из них.
При действии сенсорного стимула в рецепторных клетках возникают электрические потенциалы, которые проводятся в центральную нервную систему, где происходит их обработка, в основе которой лежит интегративная деятельность нейрона. Упорядоченная последовательность физико-химических процессов, протекающие в организме при действии сенсорного стимула, представляет объективную сторону функционирования сенсорных систем, которая может быть изучена методами физики, химии, физиологии.
Развивающиеся в ЦНС физико-химические процессы приводят к возникновению субъективного ощущения. Например, электромагнитные колебания с длиной волны 400 нм вызывают ощущение «Я вижу голубой цвет». Ощущение обычно интерпретируется на основе предшествующего опыта, что приводит к возникновению восприятия «Я вижу небо». Возникновение ощущения и восприятия отражает субъективную сторону работы сенсорных систем. Принципы и закономерности возникновения субъективных ощущений и восприятий изучаются методами психологии, психофизики, психофизиологии.
Восприятие не есть простое фотографическое отображение окружающего сенсорными системами. Хорошей иллюстрацией этого факта являются двузначные картинки - одно и тоже изображение может восприниматься по-разному (рис. 1А). Объективная сторона восприятия принципиально сходна у разных людей. Субъективная сторона всегда индивидуальна и определяется особенностями личности субъекта, его опытом, мотивациями и т.п. Едва ли кто-нибудь из читателей воспринимает окружающий мир так же, как его воспринимал Пабло Пикассо (рис. 1Б).
Любой сенсорный сигнал, независимо от своей модальности, преобразуется в рецепторе в определенную последовательность (паттерн) потенциалов действия. Организм различает виды раздражителей только благодаря тому, что сенсорные системы обладают свойством специфичности, т.е. реагируют только на определенный вид раздражителей.
Согласно закону «специфических сенсорных энергий» Иоганнеса Мюллера, характер ощущения определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Например, при механическом раздражении фоторецепторов глаза возникнет ощущение света, но не давления.
Специфичность сенсорных систем не является абсолютной, однако, для каждой сенсорной системы существует определенный вид стимулов (адекватные стимулы), чувствительность к которому во много раз выше, чем к другим сенсорным стимулам (неадекватные стимулы). Чем больше различаются пороги возбуждения сенсорной системы для адекватных и неадекватных стимулов, тем выше ее специфичность.
Адекватность стимула определяется, во-первых, свойствами рецепторных клеток, во-вторых, макроструктурой органа чувств. Например, мембрана фоторецепторов предназначена для восприятия световых сигналов, поскольку имеет особый белок родопсин, распадающийся при действии света. С другой стороны, адекватный стимул для рецепторов вестибулярного аппарата и органа слуха один и тот же – поток эндолимфы, отклоняющий реснички волосковых клеток. Однако, структура внутреннего уха такова, что эндолимфа приходит в движение при действии звуковых колебаний, а в вестибулярном аппарате эндолимфа смещается при изменении положения головы.
Сенсорная система включает следующие элементы (рис. 2):
вспомогательный аппарат
сенсорный рецептор
сенсорные пути
проекционная зона коры больших полушарий.
Вспомогательный аппарат представляет собой образование, функцией которого является первичное преобразование энергии действующего стимула. Например, вспомогательный аппарат вестибулярной системы преобразует угловые ускорения тела в механическое смещение киноцилей волосковых клеток. Вспомогательный аппарат характерен не для всех сенсорных систем.
Сенсорный рецептор осуществляет преобразование энергии действующего раздражителя в специфическую энергию нервной системы, т.е. в упорядоченную последовательность нервных импульсов. В первичном рецепторе эта трансформация осуществляется в окончаниях чувствительного нейрона, во вторичном рецепторе она происходит в рецептирующей клетке. Аксон чувствительного нейрона (первичный афферент) проводит нервные импульсы в ЦНС.
В ЦНС возбуждение передается по цепочке нейронов (т.н. сенсорный путь) к коре больших полушарий. Аксон чувствительного (сенсорного) нейрона образует синаптические контакты с несколькими вторичными сенсорными нейронами. Аксоны последних следуют к нейронам, расположенным в ядрах более высоких уровней. По ходу сенсорных путей происходит обработка информации, в основе которой лежит интегративная деятельность нейрона. Окончательная обработка сенсорной информации происходит в коре больших полушарий.
Принцип многоканального проведения информации. Каждый нейрон сенсорного пути образует контакты с несколькими нейронами более высоких уровней (дивергенция). Поэтому нервные импульсы от одного рецептора проводятся к коре по нескольким цепочкам нейронов (параллельным каналам) (рис. 3). Параллельное многоканальное проведение информации обеспечивает высокую надежность работы сенсорных систем даже в условиях утраты отдельных нейронов (в результате заболевания или травмы), а также высокую скорость обработки информации в ЦНС.
Принцип двойственности проекций. Нервные импульсы от каждой сенсорной системы передаются в кору по двум принципиально различным путям – специфическому (мономодальному) и неспецифическому (мультимодальному).
Специфические пути проводят нервные импульсы от рецепторов только одной сенсорной системы, потому что на каждом нейроне такого проводящего пути конвергируют нейроны только одной сенсорной модальности (мономодальная конвергенция). Соответственно, каждая сенсорная система имеет свой специфический проводящий путь. Все специфические сенсорные пути проходят через ядра таламуса и образуют локальные проекции в коре больших полушарий, заканчиваясь в первичных проекционных зонах коры. Специфические сенсорные пути обеспечивают начальную обработку сенсорной информации и проведение ее в кору больших полушарий.
На нейронах неспецифического пути конвергируют нейроны разных сенсорных модальностей (мультимодальная конвергенция). Поэтому в неспецифическом сенсорном пути происходит интегрирование информации от всех сенсорных систем организма. Неспецифический путь передачи информации проходит в составе ретикулярной формации и образует обширные диффузные проекции в проекционных и ассоциативных зонах коры.
Неспецифические пути обеспечивают мультибиологическую обработку сенсорной информации и обеспечивают поддержание оптимального уровня возбуждения в коре больших полушарий.
Принцип соматотопической организации характеризует только специфические сенсорные пути. Согласно этому принципу, возбуждение от соседних рецепторов поступает в рядом расположенные участки подкорковых ядер и коры. Т.е. воспринимающая поверхность какого-либо чувствительного органа (сетчатка глаза, кожа) как бы проецируется на кору больших полушарий.
Принцип нисходящего контроля. Возбуждение в сенсорных путях проводится в одном направлении – от рецепторов в коре больших полушарий. Однако, нейроны, входящие в состав сенсорных путей, находятся под нисходящим контролем вышележащих отделов ЦНС. Такие связи позволяют, в частности, блокировать передачу сигналов в сенсорных системах. Предполагается, что этот механизм может лежать в основе явления избирательного внимания.
Субъективное ощущение, возникающее в результате действия сенсорного стимула, обладает рядом характеристик, т.е. позволяет определить ряд параметров действующего раздражителя:
качество (модальность),
интенсивность,
временные характеристики (момент начала и окончания действия раздражителя, динамику силы раздражителя),
пространственная локализация.
Кодирование качества раздражителя в ЦНС основано на принципе специфичности сенсорных систем и принципе соматотопической проекции. Любая последовательность нервных импульсов, возникших в проводящих путях и корковых проекционных зонах зрительной сенсорной системы, будет вызывать зрительные ощущения.
Кодирование интенсивности – см. раздел курса лекций «Элементарные физиологические процессы», лекция 5.
Кодирование временных характеристик невозможно отделить от кодирования интенсивности. При изменении во времени силы действующего стимула, будет изменяться и частота потенциалов действия, образующихся в рецепторе. При длительном действии раздражителя постоянной силы частота потенциалов действия постепенно снижается (подробнее см. раздел курса лекций «Элементарные физиологические процессы», лекция 5.), поэтому генерация нервных импульсов может прекращаться еще до прекращения действия раздражителя.
Кодирование пространственной локализации . Организм может достаточно точно определять локализацию многих раздражителей в пространстве. Механизм определения пространственной локализации раздражителей основывается на принципе соматотопической организации сенсорных путей.
Абсолютный порог – наименьший по интенсивности стимул, способный вызвать определенной ощущение. Величина абсолютного порога зависит от
характеристик действующего стимула (например, абсолютный порог для звуков разной частоты будет различным);
условий, в которых проводится измерение;
функционального состояния организма: направленности внимания, степени утомления и т.п.
Дифференциальный порог – минимальная величина, на которую один стимул должен отличаться от другого, чтобы эта разница ощущалась человеком.
В 1834 г Вебер показал, что для различения веса 2 предметов их разница должна быть больше, если оба предмета тяжелые и меньше, если оба предмета легкие. Согласно закону Вебера, величина дифференциального порога (D j ) прямо пропорциональна силе действующего стимула (j ) .
где D j - минимальный прирост силы стимула, необходимый для того, чтобы вызвать усиление ощущения (дифференциальный порог) , j - сила действующего стимула.
Графически эта закономерность представлена на рис. 4А. Закон Вебера справедлив для средних и больших интенсивностей стимула; при малых интенсивностях стимула в формулу необходимо вводить поправочную константу а .
 |
Рис. 4. Графическое изображение закона Вебера (А) и закона Фехнера (Б). |
Закон Фехнера устанавливает количественную связь между силой действующего стимула и интенсивностью ощущения. Согласно закону Фехнера, сила ощущения пропорциональна логарифму силы действующего стимула .
где Y - интенсивность ощущения, k – коэффициент пропорциональности, j - сила действующего стимула, j 0 – сила стимула, соответствующая абсолютному порогу
Закон Фехнера был выведен на основании закона Вебера. За единицу интенсивности ощущения было принято «едва заметное ощущение». При действии стимула, величина которого равна абсолютному порогу ощущения, возникает минимальное ощущение. Для того, чтобы ощутить едва заметное усиление ощущения, силу стимула необходимо увеличить на некоторую величину. Для того, чтобы ощутить дальнейшее едва заметное усиление ощущение, прирост силы стимула должен быть большим (согласно закону Вебера). При графическом изображении этого процесса получается логарифмическая кривая (рис. 4Б).
Закон Фехнера основывается на допущении, что сила ощущения, вызываемого пороговым увеличением слабого и сильного стимула равны, что не совсем верно. Поэтому зависимость интенсивности ощущения от силы стимула более корректно описывается формулой, предложенной Стивенсом. Формула Стивенса была предложена на основании экспериментов, в которых испытуемому предлагали субъективно оценить в баллах интенсивность ощущения, вызываемого стимулами различной силы. Согласно закону Стивенса, интенсивность ощущения описывается показательной функцией.
,
где a – эмпирический показатель степени, который может быть как больше, так и меньше 1, остальные обозначения как в предыдущей формуле.
Учебник для высших учебных заведений физической культуры. 7-е издание
Допущен Министерством РФ по физической культуре и спорту в качестве учебника для высших учебных заведений физической культуры
Издание подготовлено на кафедре физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург
Рецензенты:
В. И. Кулешов, доктор мед. наук, проф. (ВмедА им. С. М. Кирова)
И. М. Козлов, доктор биол. и доктор пед. наук, проф. (НГУ им. П. Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург)
© Солодков А. С., Сологуб Е. Б., 2001, 2005, 2008, 2015, 2017
© Издание, ООО Издательство «Спорт», 2017
Солодков Алексей Сергеевич – профессор кафедры физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта (в течение 25 лет заведующий кафедрой 1986–2012 гг.).
Заслуженный деятель науки РФ, академик Петровской академии наук и искусств, Почетный работник высшего профессионального образования РФ, председатель секции «Физиология спорта» и член Правления СПб физиологического общества им. И. М. Сеченова.
Сологуб Елена Борисовна – доктор биологических наук, профессор. С 2002 г. проживает в Нью-Йорке (США).
На кафедре физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта работала с 1956 г., с 1986 г. по 2002 г. – в должности профессора кафедры. Была избрана академиком Российской академии Медико-технических наук, Почетным работником высшего образования России, членом Правления СПб общества физиологов, биохимиков и фармакологов им. И. М. Сеченова.
Предисловие
Физиология человека является теоретической основой целого ряда практических дисциплин (медицины, психологии, педагогики, биомеханики, биохимии и др.). Без понимания нормального течения физиологических процессов и характеризующих их констант различные специалисты не могут правильно оценивать функциональное состояние организма человека и его работоспособность в различных условиях деятельности. Знание физиологических механизмов регуляции различных функций организма имеет важное значение в понимании хода восстановительных процессов во время и после напряженного мышечного труда.
Раскрывая основные механизмы, обеспечивающие существование целостного организма и его взаимодействие с окружающей средой, физиология позволяет выяснить и исследовать условия и характер изменений деятельности различных органов и систем в процессе онтогенеза человека. Физиология является наукой, осуществляющей системный подход в изучении и анализе многообразных внутри- и межсистемных взаимосвязей сложного человеческого организма и сведение их в конкретные функциональные образования и единую теоретическую картину.
Важно подчеркнуть, что в развитии современных научных физиологических представлений существенная роль принадлежит отечественным исследователям. Знание истории любой науки – необходимая предпосылка для правильного понимания места, роли и значения дисциплины в содержании социально-политического статуса общества, его влияния на эту науку, а также влияние науки и ее представителей на развитие общества. Поэтому рассмотрение исторического пути развития отдельных разделов физиологии, упоминание наиболее ярких ее представителей и анализ естественнонаучной базы, на которой формировались основные понятия и представления этой дисциплины, дают возможность оценить современное состояние предмета и определить его дальнейшие перспективные направления.
Физиологическая наука в России в XVIII–XIX столетиях представлена плеядой блестящих ученых – И. М. Сеченов, Ф. В. Овсянников, А. Я. Данилевский, А. Ф. Самойлов, И. Р. Тарханов, Н. Е. Введенский и др. Но лишь И. М. Сеченову и И. П. Павлову принадлежит заслуга создания новых направлений не только в Российской, но и в мировой физиологии.
Физиологию как самостоятельную дисциплину начали преподавать с 1738 г. в Академическом (позже Санкт-Петербургском) университете. Существенное значение в развитии физиологии принадлежит и основанному в 1755 г. Московскому университету, где в его составе в 1776 г. была открыта кафедра физиологии.
В 1798 г. в Санкт-Петербурге была основана Медико-хирургическая (Военно-медицинская) академия, которая сыграла исключительную роль в развитии физиологии человека. Созданную при ней кафедру физиологии последовательно возглавляли П. А. Загорский, Д. М. Велланский, Н. М. Якубович, И. М. Сеченов, И. Ф. Цион, Ф. В. Овсянников, И. Р. Тарханов, И. П. Павлов, Л. А. Орбели, A.В. Лебединский, М. П. Бресткин и другие выдающиеся представители физиологической науки. За каждым названным именем стоят открытия в физиологии, имеющие мировое значение.
В программу обучения в физкультурных вузах физиология включалась с первых дней их организации. На созданных П. Ф. Лесгафтом в 1896 г. Высших курсах физического образования сразу же был открыт кабинет физиологии, первым руководителем которого являлся академик И. Р. Тарханов. В последующие годы физиологию здесь преподавали Н. П. Кравков, А. А. Вальтер, П. П. Ростовцев, B.Я. Чаговец, А. Г. Гинецинский, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели, И. С. Беритов, А. Н. Крестовников, Г. В. Фольборт и др.
Бурное развитие физиологии и ускорение научно-технического прогресса в стране обусловили появление в 30-х годах XX столетия нового самостоятельного раздела физиологии человека – физиологии спорта, хотя отдельные работы, посвященные изучению функций организма при выполнении физических нагрузок, публиковались еще в конце XIX века (И. О. Розанов, С. С. Груздев, Ю. В. Блажевич, П. К. Горбачев и др.). При этом следует подчеркнуть, что систематические исследования и преподавание физиологии спорта начались в нашей стране раньше, чем за рубежом, и носили более целенаправленный характер. Кстати, заметим, что только в 1989 г. Генеральная ассамблея Международного союза физиологических наук приняла решение о создании при ней комиссии «Физиология спорта», хотя подобные комиссии и секции в системе АН СССР, АМН СССР, Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова Госкомспорта СССР существовали в нашей стране с 1960-х годов.
Теоретические предпосылки для возникновения и развития физиологии спорта были созданы фундаментальными работами И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, И. С. Бериташвили, К. М. Быкова и других. Однако систематическое изучение физиологических основ физической культуры и спорта началось значительно позже. Особенно большая заслуга в создании этого раздела физиологии принадлежит Л. А. Орбели и его ученику А. Н. Крестовникову, и она неразрывно связана со становлением и развитием Университета физической культуры им. П. Ф. Лесгафта и его кафедры физиологии – первой подобной кафедры среди физкультурных вузов в стране и в мире.
После создания в 1919 г. кафедры физиологии в Институте физического образования им. П. Ф. Лесгафта преподавание этого предмета осуществляли Л. А. Орбели, А. Н. Крестовников, В. В. Васильева, А. Б. Гандельсман, Е. К. Жуков, Н. В. Зимкин, А. С. Мозжухин, Е. Б. Сологуб, А. С. Солодков и др. В 1938 г. А. Н. Крестовниковым был издан первый в нашей стране и в мире «Учебник физиологии» для институтов физической культуры, а в 1939 г. – монография «Физиология спорта». Важную роль в дальнейшем развитии преподавания дисциплины сыграли три издания «Учебника физиологии человека» под редакцией Н. В. Зимкина (1964, 1970, 1975).
